Infiorescenze
Tutti i tipi complessi di infiorescenza si evolsero da infiorescenze a pannocchia chiuse. La tendenza evolutiva è da fiori grandi a fiori piccoli, riuniti in infiorescenze che simulano un unico fiore (pseudanzio, come nelle Compositae). Alla diminuzione della dimensione dei fiori corrisponde anche l’aumento del numero degli stessi. Le foglie sono spesso inesistenti o trasformate (bratteole).
Evoluzione del fiore e cambiamento della sua simmetria
Nell’evoluzione si assiste anche ad un cambiamento di simmetria del fiore:
Fiori asimmetrici primari: sono i più primitivi da cui si evolvono i fiori simmetrici.
Fiori polisimmetrici: con più di 2 piani di simmetria (multilaterali, raggiati o attinomofi).
Fiori disimmetrici: con 2 piani di simmetria (bilaterali).
Fiori monosimmetrici: con un solo piano di simmetria (dorsoventrali o zigomorfi).
Fiori asimmetrici secondari: senza piani di simmetria.
La derivazione di questi tipi di simmetria generalmente è:
Da fiori asimmetrici primari a fiori polisimmetrici.
Da fiori polisimmetrici a fiori di simmetrici.
Da fiori polisimmetrici o disimmetrici a fiori monosimmetrici.
Da fiori monosimmetrici a fiori asimmetrici secondari.
Apparato vegetativo
Presentano un portamento arboreo (generalmente simpodiale) o più comunemente erbaceo.
Il legno è eteroxilo con tracheidi e trachee con pareti più sottili. Le trachee, derivate da tracheidi scalariformi, sono un vantaggio evolutivo poiché aumentano la conduzione e permisero più vantaggi per la colonizzazione dell’ambiente terrestre, anche in climi aridi.
Il floema ha veri tubi cribrosi con specifiche cellule compagne che hanno la funzione di coordinare gli elementi dei tubi cribrosi, poiché privi di nucleo.
Le foglie semplici e intere con nervatura pennata sono la forma primitiva (secondo altri sono le foglie composte o lobate). Le nervature tendono a ramificarsi e connettersi: dalle nervature pennate derivano quelle digitate e parallele.
L’apparato radicale può essere allorizico (radice primaria e secondarie) a omorrizico secondario (solo radici secondarie).
Caratteri che supportano la monofiletia delle angiosperme
L’insieme dei caratteri che portano a supporre un’origine monofiletica delle angiosperme da un comune gruppo ancestrale di gimnosperme sono molti.
Non vi è discontinuità morfologica evidente rispetto alle altre spermatofite.
Non vi è discontinuità morfologica evidente all’interno delle angiosperme stesso.
Possiedono molti caratteri apomorfi, comuni a tutte le angiosperme:
Tubi cribrosi e cellule compagne da una cellula iniziale comune.
Fiori primitivi con stami inseriti inferiormente ai carpelli.
Stami con 2 gruppi di sacche polliniche ed 1 endotecio.
Carpelli chiuse.
Gametofito maschile con 3 cellule.
Gametofito femminile con struttura a 8 nuclei e 7 cellule (primitivamente).
Doppia fecondazione.
Endosperma secondario triploide.
Sudivisio Magnoliophytina
Compaiono nel Giurassico ed evolvono e diversificano nel Cretaceo, per arrivare nel Quaternario dove sono il gruppo di spermatofite con maggior numero di specie. Non si conosce ancora il loro gruppo primitivo, da cui sono derivate, poiché vi sono lacune nei fossili. L'ipotesi oggi più accettata è che le magnoliofitine siano derivate dalle Lyginopteridopsida (Pteridospermae) o dalle Bennettitopsida.
Subclassis Gnetidae
Ordo Gnetales
Gnetum
Sono tropicali e sub-tropicali. Per la maggior parte sono lianose, ma vi sono anche arboree e arbustive. Le foglie sono ellittiche retinervie.
Vi sono specie moniche e dioiche. I fiori sono unisessuali e posti all'ascella di squame circolari concresciute in infiorescenze spiciformi: i fiori maschili sono costituiti da un unico stame circondato da un'unica brattea perinaziale, i fiori femminili possiedono un ovulo, con due tegumenti di cui quello interno allungato in un tubo per sollevare il micropilo, e un perianzio. L'impollinazione è entomofila.
L'endosperma è sia cellularizzato che liquido, perciò tende ad uscire e formare un liquido di impollinazione.
Classis Gnetopsida (= Clamidospermae; Subdivisio Clamidospermophytina)
Alcuni autori riuniscono le Bennettitopsida e le Gnetopsida nella divisione delle Anthophyta, poiché considerano le bennettitopside antenate delle gnetopside in quanto le prime possiedono un fiore meno evoluto delle seconde. Ma i loro rapporti non sono così diretti e perciò l'ipotesi è decaduta.
Le gnetopside sono un gruppo filogeneticamente dubbio. Vi sono contenuti 3 generi:
Welwitschia, del deserto della Namibia (1 specie).
Gnetum, con specie in India, Cina, Guinea, Australia e Brasile.
Ephedra, dell’America meridionale, ma si trova anche in Italia: in Trentino e in Sardegna.
Questi 3 generi sono posti in sottoclassi differenti, poiché il loro progenitore comune non è vicino, dato che condividono pochi caratteri:
Saldatura parziale della foglia carpellare (quindi un ovario ancora più protetto).
Fiori muniti di antofilli perianziali.
Legno eteroxilo (tracheidi e trachee).
Riduzione progressiva e costante del gametofito.
Diffusa poliembrionia.
Embrione con 2 cotiledoni.
Inoltre alcuni di questi caratteri sono oggi messi in dubbio: le trachee che danno il legno eteroxilo sono in realtà derivate dalla fusione e allungamento di tracheidi con punteggiature areolate, in pseudotrachee. Anche il fiore, prima considerato omologo a quello delle angiosperme, oggi è considerato analogo.
La paleontologia non ha aiutato a chiarire la loro posizione, poiché sono un gruppo originatosi alla fine del Terziario, forse originatosi dalle bennettitopside. Probabilmente il taxon Gnetopsida è un gruppo di comodo.
Classis Bennettitopsida +
Subclassis Bennettitidae
Ordo Bennettitales
Sono tutte estinte. L'aspetto generale era simile alle cicadopside, infatti potevano essere pachicauli o leptocauli con ramificazione simpodiale e possedevano foglie pennate o interne.
Ma la somiglianza era solo superficiale, poiché le bennettitali presentavano veri fiori, cioè stami maschili (microsporofilli) e ovuli (megasporofilli) avvolti da strutture sterili simili al perianzio. Gli ovuli erano unici per ogni fiore e peduncolati, poggiando direttamente sull'asse fiorale. Vi erano squame interseminali disposte a spirale. Il tegumento degli ovuli (forse era doppio in origine) sporgeva dalle squame interseminali. Gli stami erano in parte pennati, lobati o semplificati. Le sacche polliniche formavano sinangi marginali o erano immerse nella pagina superiore dello stame. Secondo alcuni autori gli stami si staccavano dalla pianta e si aprivano a terra attirando insetti pronubi.
Alcune specie erano già ermafrodite (Williamsonia aveva ancora fiori unisessuali). Si è ipotizzato che fossero già proterandre, cioè che per evitare l'autofecondazione si sviluppassero prima gli stami, che potevano disperdere il polline per fecondare altre piante che avevano ovuli già maturi. Questa serie di somiglianze ha fatto ipotizzare che le bennettitali potessero essere antenate delle angiosperme, ma oggi si tende a considerarle convergenze evolutive.
L'impollinazione era entomofila (probabilmente ad opera di coleotteri). Probabilmente possedevano ancora spermatozoidi.
Oltre al fiore era presente anche un frutto analogo che racchiudeva il seme in strati carnosi sterili. L'embrione possedeva 2 cotiledoni.
Cycas revoluta
E' la specie più comune, molto usata come pianta ornamentale. Possiede struttura monopodiale, anche se le ramificazioni sono rare e solo negli indivisi più vecchi. Possiede foglie fertili e sterili poste ad anello. Le radici si intrecciano fittamente e sono in simbiosi con alghe azzurre azotofissatrici (Anabaena).
Si distingue soprattutto per i megasporofilli non riuniti in strobili e microsporofilli riuniti in strobili. I megasporofilli portano più di 2 ovuli, questi sono molto grandi e si accrescono anche se non fecondati (è un carattere primitivo).
Nelle piante maschili, dopo che si forma lo strobilo, si ha un blocco nell'accrescimento, mentre nelle piante femminili si ha accrescimento indefinito, alternando tra foglie sterili e fertili.
classis Cycadopsida
Ordo Cycadales
Familia Cycadaceae
La classe delle cicadopside ebbe il suo massimo sviluppo nel Giurassico. Oggi sopravvivono solo poche specie, fossili viventi, appartenenti alla flora dell'America Centrale e dell'Australia.
Sono generalmente pachicauli e la loro morfologia esterna è molto simile alle palme, poiché possiedono uno stipite colonnare con ciuffi di foglie apicali disposte a spirale. Le foglie sono grandi, pennate o bipennate, ed hanno crescita apicale continua. Le nervature sono pennate e spesso dicotomiche aperte. In sezione è ben visibile il tessuto di trasfusione, costituito da cellule simili a tracheidi che collaborano al trasporto dei liquidi dalle nervature fogliari al mesofilli. Gli stomi sono aplocheilici, perciò le cellule di guardia non sono omologhe alle cellule annesse.
Gli sporotrofilli presentano una riduzione della parte sterile, in una sequenza progressiva nelle differenti specie. Sono piante dioiche: gli individui maschili possiedono gruppi di sacche polliniche ventrali sui microsporofilli, le piante femminili possiedono ovuli su megasporofilli poco differenziati in strobili o in strobili molto semplici. L'ovulo possiede 2 strutture: una camera pollinica e una camera archegoniale.
L'impollinazione è anemofila (tranne in Encephalarthos dove è entomofila per mezzo di coleotteri) e tra impollinazione e fecondazione intercorrono alcuni mesi. Il polline viene catturato con una goccia di impollinazione, in seguito raggiunge la camera pollinica dove germina e origina un tubetto pollinico austoriale che permette al gametofito maschile di lisare la nucella per raggiungere la camera archegoniale, dove si trovano gli archegoni con le oosfere. Gli spermatozoidi sono pluriflagellati.
Il seme possiede sarcotesta e sclerotesta ben sviluppate.
Molte specie delle cicadacee sono tossiche e cancerogene. I semi vengono trattati per utilizzarne l'amido.
Familia Glossopteridaceae
Avevano un fusto con eustele o polistele. Possedevano gonofilli da cui è possibile sia originato il fiore. Erano costituiti da foglie ovali o laminari con nervature reticolate chiuse e con apici fertili. Potevano essere sia monoiche che dioiche.
