Ordo Hymenophyllales

Ordo Hymenophyllales

Sono felci tipicamente tropicali, ma è presente una specie nelle Alpi Apuane del genere Hymenophyllum. Pur essendo cosmopolita ha stazioni isolate.

Ordo Schizaeales

Ordo Schizaeales

Felci tropicali con spornagi portati marginalmente o sotto la fronda. L'anulus è trasversale.

Ordo Gleicheniales

Ordo Gleicheniales

Felci tropicali con spornagi portati marginalmente o sotto la fronda. L'anulus è trasversale.

Ordo Osmundales (Osmunda regalis)

Ordo Osmundales

Osmunda regalis

L'unica specie delle osmundali presente in Liguria ed è un relitto Terziario. Essa è anche l'unica felce arborea della nostra flora. Le fronde hanno apicalmente pinne fertili con sporangi mentre le rimanenti sono a funzione trofica. L'anulus è assente.

Subclassis Pterididae (= Leptosporangiatae)

Subclassis Pterididae (= Leptosporangiatae)

La sottoclasse delle pteridide comprende tutte specie attuali (circa 9000) delle quali la maggioranza vive in zone tropicali. I primi fossili risalgono al Carbonifero, ma il loro massimo sviluppo è nel terziario.
Il loro corpo vegetativo varia da pochi millimetri a arboreo. Nelle fasi giovanili, in sezione, è visibile una protostele ma nella pianta adulta o in differenti posizioni vi possono essere steli differenti (polistele con endodermide o sifonostele). Il fusto è eretto e non ramificato con un rizoma superficiale o sotterraneo da cui si dipartono le fronde.
Le fronde sono megafilli che derivano a partire da una cellula meristematica apicale dell'embrione, essi possono essere semplici, pennati o pluripennati, raramente hanno ramificazioni dicotomiche. Questi megafilli hanno, in sezione, parenchima a palizzata ma sono costituiti da meno strati cellulari rispetto alle foglie delle spermatofite e possiedono spesso cloroplasti nell'epidermide. Ci può essere differenziazione di sporofilli e trofofilli oppure trofosporofilli.
Le pteridide sono tutte isosporee. Gli sporangi sono un elemento diagnostico: la loro posizione è marginale alle pinnule (con indusio bivalve) o sotto la fronda (con indusio a coppa) nelle specie più evolute. Gli sporangi sono spesso peduncolati e riuniti insieme su una placenta o sono sessili.
Lo sporangio è un leptosporangio che ha origine da una sola cellula iniziale. La parete dello sporangio risulta sottile, di un solo strato cellulare, vi è poi il tappeto per il nutrimento dell'embrione e dell'esosporio al centro vi è l'archesporio, che origina le spore. Gli sporangi sono a loro volta riuniti in sori che assumono forme differenti (allungati, arrotondati, fusi in linee).
Nei gruppi più primitivi i sori sono nudi, ma durante l'evoluzione il margine fogliare tende a ricoprirli fino alla formazione dell'indusio che si lacera per far fuoriuscire le spore. L'apertura dello sporangio è dovuta alla presenza di cellule con parete ispessita che costituiscono l'anulus, che varia posizione nei diversi ordini: trasversale, obliquo o longitudinale (il tipo più evoluto) o può mancare del tutto:
- Anulus assente o a decorso trasversale (Osmundales, Gleicheniales, Schizaeales).
- Anulus a decorso obliquo (Hymenophyllales, Matoniales, Cyatheales).
- Anulus a decorso longitudinale, raramente verticale con sporangi peduncolati (Polypodiales,Pteridales, Aspidiales, Blechnales).
Le cellulle che costituiscono l'anulus hanno le pareti interne e laterali ispessite (a "V") che disseccandosi funzionano come una molla che lancia le spore.
Le spore germinano nel gametofito, un protallo laminare a forma di cuore con rizoidi sulla pagina inferiore (ricapitolazione dello stadio di epatica). Possiede archegoni e anteridi: gli archegoni hanno il collo obliquo, gli anteridi producono anterozoidi pluriflagellati. Dopo la fecondazione dell'oosfera, si forma lo zigote e da questo l'embrione che diviene il nuovo sporofito. Esso germina sul gametofito che essendo effimero, secca.

Ordo Marattiales

Ordo Marattiales

Possiede grandi fronde, più volte pennate, con stipole e nervatura pennata aperta. Gli sporangi sono riuniti in sori o concresciuti in sinangi. Il gametofito è un protallo talloso e persistente, che può essere epigeo fotosintetizzante o ipogeo con funghi micorrizici





Angiopteris erecta




Le fronde sono dicotomiche e con nervature pennate. Gli sporangi sono fusi in sinangi. I protalli sono talloidi e pluriennali. Si riproduce all'orto botanico di Genova.

Ordo Ophioglossales

Ordo Ophioglossales

Possiedono fronde tridimensionali in cui vi è una parte fotosintetizzante e una fertile (trofosporofilli), la nervatura è dicotomica o reticolata. Il fusto possiede una protostele nella parte inferiore, nella parte superiore, invece, vi è una polistele. Gli sporangi sono rotondi e posti al margine di rami pennati nel genere Botrychium mentre sono in 2 serie e concresciuti tra loro nel genere Ophioglossum. Il gametofito è un protallo ridotto, pluriennale e ipogeo con funghi micorrizici.
Ophioglossum vulgatum e Botrychium lunaria si trovano in Liguria in zone con prati umidi.

Subclassis Ophioglossidae (= Eusporangiatae)

Subclassis Ophioglossidae (= Eusporangiatae)

Comprendono specie viventi in zone tropicali e temperate. Sono isosporee e lo sporangio ha parete spessa e deriva da un gruppo di cellule (eusporangio).

Ordo Archaeopteridales (= Pteridospermae)

Ordo Archaeopteridales (= Pteridospermae)

Archaeopteris

Possedeva fronde fotosintetiche che portavano pinne e pinnule sterili e fertili alternate (trfosporofilli). Era eterosporea con masserelle di mega e microspore. Lo xilema era molto spesso e caratterizzato da tracheidi con punteggiatura araucariode distribuite a gruppetti, questa struttura complessa ha fatto sorgere il dubbio che le araucarie, in cui si ritrova questa struttura, e le archeopteridiali siano imparentate.

Ordo Coenopteridiales

Stauropteris

Possedeva fronde tridimensionali con stipole alla base del picciolo. Lo sporangio è primitivo con rottura apicale e parete pluristratificata. Probabilmente eusporangiate.

Ordo Protopteridiales

Ordo Protopteridiales

Per alcuni autori le protopteridiali sono da inserire nelle psilofitopside a causa dei loro caratteri primitivi.
Protopteridium
Possedeva ramificazioni complesse: vi erano fronde con sviluppo tridimensionale che testimoniavano la derivazione da rami. Possedevano eusporangi.
Calamophyton
Possiede un aspetto simile agli equiseti con foglioline bilobate.

Ordo Cladoxylales (Cladoxylon)

Ordo Cladoxylales

Cladoxylon

Possedeva un fusto con plectostele (fasci xilematici a "V"), trofofilli e sporofilli a ventaglio con sporangi terminali.

Ordo Pseudosporochnales

Pseudosporochnus

Possedeva portamento arboreo, aveva rametti dicotomici simili a fronde.

Subclassis Protopterididae (= Primofilices) +

Subclassis Protopterididae (= Primofilices) +

Il fusto era di differenti tipi di stele: protostele, plectostele, eustele. Possedevano fronde generalmente tridimensionali.
Erano prevalentemente isosporee con alcune eccezioni (Archaeopteris è eterosporea) ed eusporangiate. Gli sporangi erano terminali o marginali posti su trofosporofilli. Le parti fertili erano frammiste a parti sterili e fotosintetiche a lamina larga (come Archaeopteris)o riunite in gruppi.
L’insieme di Protopteridiales e Archaeopteridiales, accumunate dall'eterosporia, costituiscono le Progymnospermae, che secondo alcuni autori sono il collegamento tra le Psilophytopsida e le Spermatophyta.

Caratteri primitivi e derivati nelle Pteridopsida

Caratteri primitivi e derivati nelle Pteridopsida

Fusto:

• Primitivo: fusto con protostele, rivestito di peli con rizomi striscianti deboli e due file di fronde sulla superficie superiore.
• Derivato: fusto colonnare eretto con dictiostele policiclica (polistele), rivestito da squame al posto di peli.

Fronde:

• Primitive: fronde grandi e molto ramificate oppure ramificate dicotomicamente e con nervatura aperta e dicotoma.
• Derivate: fronde piccole e indivise oppure grandi con ramificazione pennata e con nervatura chiusa e reticolata.
  Sori:
• Primitivi: sori semplici e con maturazione contemporanea sulla placenta (zona di attacco dei peduncoli dei sori).
• Derivati: sori con maturazione gradata o tendenti alla maturazione mista. Ciò comporta un vantaggio nella dispersione delle spore, poichè se disperse in diversi periodi hanno più probabilità di poter trovare condizioni germinative favorevoli.
  Sporangi:
• Primitivi: sporangi terminali o marginali, di grandi dimensioni e con pareti spesse, peduncolo grosso, annulus costituito da un gruppo di cellule non specializzate, spore molto numerose. Il meccanismo di apertura nonè predeterminato, ma avviene per lacerazione.
• Derivati: sporangi superficiali abassiali (pagina inferiore), piccoli e con pareti sottili, peduncoli sottili, annulus costituito da una sola fila di cellule, spore poco numerose. Meccanismo di apertura predeterminato.
  Gametofiti:
• Primitivi: gametofiti grandi a crescita lenta, tallo dorso-ventrale piatto (simili a epatiche) e area ispessita notevole.
• Derivati: gametofiti piccoli a crescita e maturazione rapida, delicati e senza area ispessita, non ramificati.
  Anteridi:
• Primitivi: anteridi grandi, più di 4 cellule parietali, diverse centinaia di anterozoidi.
• Derivati: anteridi piccoli, da 1 a 4 cellule parietali, pochi anterozoidi.
  Archegoni:
• Primitivi: archegoni con collo lungo e dritto con alcune o molte cellule del collo.
• Derivati: archegoni con collo corto e incurvato con poche cellule del collo.

Classis Pteridopsida

Classis Pteridopsida

Attualmente è la classe più rappresentata e diffusa. La prima delle sottoclassi, le Protopterididae, è estinta e possedeva caratteri delle psilofitopside e altri evoluti tipici delle gimnosperme. Le altre sottoclassi sono comparse nel Carbonifero.
In questa classe compaiono per la prima volta le megafille, dotate di una plurinervatura. La tendenza evolutiva è da megafille con nervatura dicotomica a nervature pennate e, infine, reticolate.
Gli sporangi cambiano posizione sugli sporofilli: si hanno in principio sporofilli esposti sul margine laterale, poi vi è una tendenza al ripiegamento degli sporangi sulla pagina inferiore (indusio) e alla loro riunione in sori.

Ordo Equisetales

Ordo Equisetales

Equisetum

Possiede un ciclo metagenetico aplodiplonte eteromorfo con sporofito dominante.
Il gametofito è talloide ed effimero, possiede archegoni e anteridi e si hanno casi di monoicismo e dioicismo in cui il sesso non è predeterminato ma dipende da fattori ambientali. Gli anterozoidi sono pluriflagellati e nuotano in acqua per raggiungere l'oosfera nell'archegonio. Si sviluppa l'embrione che si rende indipendente dal gametofito.
Lo sporofito è costituito da un rizoma e da rami stagionali sterili, fertili o entrambi. Il fusto è silicizzato, perciò è rigido, ma si spezzano facilmente a livello dei nodi. In sezione è visibile un canale centrale e un midollo, circondato da tessuto conduttore. Questo ha disposizione diversa in nodi e internodi: presso i nodi si ha una fascia continua di xilema e floema (sifonostele), negli internodi questa fascia continua si spezza in una struttura simile all'eustele. Il sistema conduttore è guainato da endodermide con cellule dotate di strie del Caspary. All'interno del fusto vi sono anche canali pieni di gas per l'ossigenazione (canali vallecolari). L'epidermide possiede stomi posti lungo solchi, in file doppie e cellule lignificate di sostegno (sclerenchimi).
Lo sporofillo è la parte apicale dello sporangioforo (contestato da alcuni autori per il tipo di innervazione). Gli sporangiofori possono essere inclinati e dotati di brattee protettive o perpendicolari con poche o nessuna brattea sterile. Le spore hanno estroflessioni esterne delle parete con proprietà igroscopiche (elateri della parete) che si espandono per facilitare la dispersione.

Ordo Sphenophyllales +

Ordo Sphenophyllales +

Sphenophyllum

Raggiungeva altezza di 1 m. Le foglioline erano in parte bifide, in parte a ventaglio, vestigia di una fusione di parti fogliari. Nel fusto è presente uno xilema primario esarco triangolare e uno xilema secondario accennato. Nello metaxilema vi erano buchi dovuti al disfacimento del vecchio protoxilema formando canali carinali, un canale centrale, circondato dal midollo.

Classis Equisetopsida (= Sphenopsida; Divisio Equisetophyta = Sphenophyta)

Classis Equisetopsida (= Sphenopsida; Divisio Equisetophyta = Sphenophyta)

Hanno il loro massimo sviluppo in un periodo tra il Carbonifero e il Permiano. Inizialmente prevalgono le Sphenophyllaceae e le Calamitaceae, ma si estinguono e prendono il sopravvento le Equisetaceae. Forse il genere Equisetum è la pianta vivente più antica, poiché i fossili del genere Equisetites del Carbonifero sono virtualmente indistinguibili dal genere attuale.
Gli equiseti estinti non avevano solo portamento erbaceo, come oggi (1 m di altezza, solo una specie di 12 m), il genere Calamites poteva raggiungere i 30 mdi altezza e 1 m di diametro, in alcune vi era anche accrescimento secondario.
Possiedono una morfologia particolare: il fusto è articolato in nodi e internodi. Dai nodi si dipartono verticilli di microfille o ramificazioni, che a loro volta, portano verticilli. Le microfille possono essere avvolte dalla ligula (per esempio in Equisetum). I verticilli sono fotosintetici e le foglie possono essere adese al fusto e guainanti o meno. Possiedono un rizoma sotterraneo che viene sommerso periodicamente.
Nelle forme più antiche vi è anche eterosporia, mentre nelle Equisetales sopravvissute vi è solo isosporia. In alcune specie vi sono rami specializzati per portare organi sessuali, in altre vi sono rami vegetativi che portano anche gli organi sessuali.
Gli sporangi sono spostati rispetto ai licopodi: a partire da sporangi apicali si assiste ad una graduale piegatura delle parti terminali fino alla fusione in sporangiofori, foggiati a tavolinetto. Gli sporangiofori sono a loro volta riuniti in strobili. Le spore mature (gialle) sono poste più in basso nello strobilo.

Ordo Isoetales

Ordo Isoetales

Vi appartiene il genere Isoetes oggi vivente e altri generi estinti molto simili. Le specie di Isoetes oggi viventi sono poche e vivono in zone umide con ruscellamenmto. Possiedono fusto corto e foglie allungate riunite in un ciuffo. Sono dotate di ligula e alla base hanno un incavo, la fovea, in cui si localizzano gli sporangi. Sono eterosporee: i megasporangi sono posti sulle foglie esterne, i microsporangi su quelle interne. Dalla parte basale del tronco vi sono ciuffi di radici con accrescimento secondario. Gli anterozoidi sono pluriflagellati. Il gametofito si sviluppa nella spora e nell'embrione si vede radichetta, un cotiledone e la ligula con guaina, il tutto è incappucciato da una caliptra gametofitica con un piede austorio (non vi è sospensore).

Alcuni studiosi ritengono che si possa rintracciare una linea evolutiva comune per le Lycopodiales, Selaginellales, Lepidodendrales e Isoetales da partire dalle Protolepidodendrales: vi sarebbe una linea isosporea comprendente solo le Lycopodiales, e una linea eterosporea che si biforca nelle Selaginellales e nel gruppo Lepidodendrales + Isoetales di cui solo le ultime sopravvivono.

Ordo Lepidodendrales +

Ordo Lepidodendrales +

Erano tutte specie con portamento arboreo. Erano eterosporee con accrescimento secondario dei rizofori.
Sigillaria
Possedeva strutture colonnari di diversi metri, dicotomizzate e con foglie filiformi, riunite in un ciuffo per ogni apice. Gli sporangi erano penduli. Sul tronco vi erano le cicatrici fogliari (sigilli) con zone di parenchima aerifero, con aspetto simile a sigilli. Alla base del tronco vi erano i rizofori, con una struttura dicotomizzata molto simile al fusto e con cicatrici dei rizoidi.
Lepidodendron
Possedeva sigilli diversi dalla precedente e rizofori molto ramificati che ancoravano la pianta al terreno.
Lepidocarpon (= Classis Lepidospermae)
Sono interessanti poichè producevano strutture riproduttive molto simili ai semi delle spermatofite. Il gametofito era racchiuso dentro la parete della spora, a sua volta avvolta dai tessuti dello sporangio e del megasporofillo. Probabilmente andarono incontro ad una maggiore selezione naturale dell'apparato riproduttivo che della parte vegetativa. Raggiungevano dimensioni imponenti: fino a 40 m di altezza e 5 m di diametro, possedevano molta corteccia (da qui anche il nome di piante a corteccia) mentre la conduzione era scarsa. Si estinsero alla fine del carbonifero, probabilmente a causa della riduzione delle zone umide.

Ordo Selaginellales

Ordo Selaginellales

Il genere Selaginella è eterosporeo: vi sono mega e microsporangi che producono, rispettivamente, megaspore femminili e microspore maschili. Le megaspore sono in numero minore rispetto alle microspore. Gli sporangi sono riuniti insieme in uno strobilo. Le spore sono nutrite dal tappeto, che aiuta anche a costruire l'ornamentazione delle spore, e che può disfarsi in una mucillagine (tappeto di secrezione).
Il gametofito non si sviluppa liberamente ma è ridotto e rimane all'interno delle stesse spore, la cui parete si spaccherà lasciando fuoriuscire il gametofito in alcuni punti. Il gametofito maschile è molto piccolo e gli anterozoidi biflagellati nuotano nell'acqua fino agli archegoni.
In alcune specie la crescita dello sporofito avviene dentro il megasporangio seguendo la tendenza evolutiva della protezione dell'embrione grazie alle pareti della spora, del megasporangio e del gametofito. Per la prima volta è visibile un abbozzo di 2 cotiledoni, della ligula e della radichetta.
La pianta adulta è prostrata al suolo per mantenersi vicino all'acqua, le ligule che accompagnano le foglioline, servono a trattenere l'acqua. Possiede 4 file di foglioline disposte a spirale ma di 2 dimensioni differenti, dando una struttura dorsoventrale. Il fusto presenta una dictiostele con molti fasci indipendenti o una sifonostele. Nei pressi delle ramificazioni vi sono anche i rizofori, rametti incolori che originano dalla zona corticale (affini alle impalcature che sorreggevano alcune specie fossili).


Selaginella denticulata
Presente in alcune zone umide di Portofino, residuo di climi più caldi.

Lycopodiella inundata
Presente nell'unico sito della riserva delle Agoraie.

Ordo Lycopodiales

Ordo Lycopodiales

I fossili di questo ordine risalgono al Devoniano superiore e sono quasi uguali ai rappresentanti attuali. Il genere Lycopodites è forse il progenitore dei licopodi attuali.
Lycopodium clavatum
Possiede fusti prostrati sul terreno, eventualmente con rizoidi, con ramificazioni dicotomiche. In sezione è visibile una plectostele. le ramificazioni portano microfille e strobili. Gli strobili sono costituiti da sporofilli riuniti in una spiga sottesi da foglioline. La specie è isosporea: le spore originano un gametofito pluriennale sotterraneo, di colore bianco e con micorrize. La parte emergente dal terreno è verde e porta archegoni e anteridi. Gli anterozoidi sono biflagellati.
Dopo la fecondazione dell'oosfera si forma lo zigote e da questo l'embrione dotato di un cotiledone. Questo è dotato di un sospensore e di un austorio che fornisce nutrimento all'embrione prendendo contatto troficamente con il gametofito.

Ordo Lepidodendrales +

Ordo Lepidodendrales +

Sono tutte estinte. Nel genere Drepanophycus vi erano sporangi peduncolati, nel genere Protolepidodendron vi erano sporangi su sporofilli.

Classis Lycopodiopsida (= Divisio Lycopodiophyta)

Classis Lycopodiopsida (= Divisio Lycopodiophyta)

Vi sono contenuti tanti rappresentanti fossili quanto attuali. L'aspetto generale è simile Asteroxylon mackiei, tanto che alcuni autori ne sospettano una relazione filogenetica. Tuttavia nei licopodi non vi sono enazioni, ma vere microfille raggiunte dal sistema conduttore.

Classis Psilotopsida & Ordo Psilotales

Classis Psilotopsida

Ordo Psilotales

Vi appartengono i generi Psilotum e Tmesipteris, attualmente viventi ma dalla struttura primitiva: hanno fusto eretto dicotomico con enazioni e rizomi. L'aspetto generale non è dissimile dalle precedenti psilofitopside, tanto che alcuni autori le considerano i loro diretti progenitori. Tuttavia non sono state rilevate transizioni dirette tra i due gruppi ed inoltre la posizione degli sporangi in Psilotum non supporta questa ipotesi. Altri autori ritengono che le psilotopsida derivino da altre pteridofite per loro semplificazione.

Psilotum
Gli sporangi sono portati all'ascella delle enazioni e sono fusi in gruppi di 3 formando strutture chiamate sinangi.
Presenta un gametofito pluriennale con forma tubercolosa ramificata che porta anteridi e archegoni. Vivono sottoterra e sono simbionti con alcuni funghi micorrizici (fatto che ha permesso di ipotizzare che anche altre specie primitive oggi estinte potessero avere tale simbiosi).
Tmesipteris
Presenta vere microfille con un nervatura centrale. Sono solitamente biforcate e le parti fertili portano sporangi alla base.

Ordo Asteroxylales

Ordo Asteroxylales

Vi appartiene la specie Asteroxylon mackiei del Devoniano medio. Presentava un'actinostele e sporangi laterali staccati dalle enazioni. Vi erano numerose emergenze aghiformi o aculeiformi (enazioni) che davano un aspetto simile ai licopodi. Queste enazioni erano raggiunte alla base da una piccola ramificazione dei fasci conduttori,ma non avevano ancora microfille.

Ordo Zosterophyllales (= Divisio Zosterophyllophyta)

Ordo Zosterophyllales (= Divisio Zosterophyllophyta)

Vi appartiene il genere Zosterophyllum. Aveva dimensioni di circa 50 cm e viveva, probabilmente, immerso in acqua (come si evince dalla posizione degli stomi), possedevano una struttura prostrata con telomi lisci a ramificazione dicotomica divergente: un ramo andava verso la superficie mentre l'altra fissava la pianta al substrato fangoso. Gli stomi erano presenti solo nella parte superiore e gli sporangi erano riuniti in spighe laterali con aperture con apertura trasversale preformata.

Psilophyton princeps (= Divisio Trimerophytophyta)

Raggiungeva dimensioni di qualche metro. Il fusto presentava emergenze spiniformi (enazioni) non ancora innervate. Gli sporangi erano apicali ma posti in rami laterali che si incurvavano verso il basso.

Ordo Rhyniales (= Divisio Rhyniophyta)

Ordo Rhyniales (= Divisio Rhyniophyta)

Vi è contenuta una sola specie attribuita al genere Rhynia. Possedeva un caule di circa un 1/2 m di altezza, i telomi erano lisci, privi di foglie, con dicotomie irregolari, in cui il ramo sterile era più alto di quello fertile. Gli sporangi avevano pareti pluristratificate ed erano grandi e apicali con forma cilindrica o claviforme. All'interno erano privi di columella e sviluppavano isospore in tetradi.
L'anatomia del fusto risulta ben conservata grazie alla conservazione in silice: in sezione, è visibile una protostele: al centro vi è già metaxilema (in parte) con tracheidi anulate o spiralate, circondato da un floema senza cellule cribrose tipiche. Esternamente vi è una zona corticale fotosintetizzante e ricoperta da un epidermide con cuticola e stomi relativamente semplici. Non vi era crescita secondaria in spessore
Alla base vi era sempre una protostele ma il caule si trasformava in rizomi sotterranei con andamento orizzontale, dotati di rizoidi senza setti trasversali. Secondo alcuni questi "rizomi" erano in realtà i gametofiti corrispondenti agli sporofiti.

Classis Psilophytospida +

Classis Psilophytospida +

Le psilofitopside sono tutte estinte, vissero 400 maf, in un periodo compreso tra Siluriano superiore e Devoniano superiore. Vivevano in ambienti con substrati acquitrinosi (infatti possedevano stomi nella ramificazioni superiori). Sono il gruppo più primitivo e sono tutte specie isosporee. Probabilmente vi appartengono le specie da cui sono derivate le odierne pteridofite e forse alcune gimnosperme.
La gradualità nella vascolarizzazione delle enazioni, presente nelle diverse specie di psilofitopside, dà credito alla teoria delle enazioni.

DIVISIO PTERIDOPHYTA gametofito

Gametofito

Il gametofito è talloso, a forma di cuore (protallo) ed è pluriennale nelle specie più primitive, mentre nelle specie più evoluteè effimero e compare solo per produrre lo sporofito. Possiede anteridi e archegoni. Gli anteridi producono anterozoidi biflagellati o pluriflagellati. La presenza di archegoni uguali a quelli delle briofite permette ad alcuni autori di riunire pteridofite e briofite nelle archegoniate, ma nonè un taxon valido.
Quando l'oosfera, dentro l'archegonio, viene fecondata si sviluppa lo sporofito che assorbe il gametofito. la riproduzione vegetativa del gametofito è rara.