Livelli di differenziazione nelle gimnosperme

Il livello di differenziazione delle gimnosperme è simile a quello delle felci: nello xilema si hanno tracheidi o trachee, ma non omologhe a quelle delle angiosperme, e cellule floematiche. In particolare sono presenti le fibrotracheidi che svolgono funzione sia di sostegno che di conduzione.

Gli ovuli, e quindi i semi, sono portati dai megasporofilli che non li avvolgono (da qui il nome del grado). I megasporofilli sono sottesi da brattee sterili e inseriti su assi spiralati a crescita definita, formando la struttura del cono o strobilo (detto anche pigna quando matura), che nelle gimnosperme corrisponde ad una infiorescenza delle angiosperme. I megasporofilli sono anche detti carpelli e sono assili o scavati a coppa e corrispondono ad un fiore delle angiosperme. I microsporofilli o stami sono squamiformi a scudo peltato o a squametta e portano sul dorso i sacchi pollinici.

Il gametofito maschile è ridotto e mai indipendente. Il gamete maschile non viene liberato nell'ambiente, ma viene liberato l'intero gametofito maschile (il granulo pollinico). I granuli pollinici sono costituiti da 4 cellule (2 cellule protalliali, 1 cellula germinativa e 1 cellula del tubetto pollinico) e possiedono 2 sacche aeree per rimanere sospesi in aria, poiché l'impollinazione è anemofila. Gli spermazi giungono all'ovulo tramite il tubetto pollinico che penetra nel micropilo dell'ovulo. Nelle specie più primitive si hanno ancora gameti mobili pluriflagellati che vengono accolti da una camera pollinica posta nell'ovulo in cui vi è un ambiente liquido.

Il gametofito femminile è contenuto nell'ovulo: esso è costituito da 4 macrospore, dalla nucella e dai tessuti del macrosporofillo. Delle 4 macrospore iniziali 3 muoiono, una sola sopravvive e verrà fecondata dagli spermazi, così che insieme all'endosperma primario formerà l'embrione. L'endosperma primario è costituito dai tessuti stessi del gametofito femminile, che possono essere cellularizzati o meno (è un megaprotallo aploide).

L'embrione formatosi possiede più cotiledoni ed è spinto nei tessuti di nutrizione da un sospensore.

GRADO GIMNOSPERME spiegazione generale

Le gimnosperme erano considerate una categoria sistematica valida, ma oggi sono considerate un grado evolutivo.
Sono tutte piante legnose perenni con accrescimento secondario e con differenti habitus:
Habitus arboreo: hanno un'altezza minima di 6 m e possiedono una struttura monopodiale, in cui prende il sopravvento un tronco centrale e colonnare da cui si dipartono ramificazioni laterali perpendicolari alla centrale.
Habitus ad alberello: sono caratterizzati da un'altezza di massima di 6 m con ramificazioni all'apice.
Habitus arbustivo: hanno un'altezza non superiore ai 6 m e ramificazioni che partono dalla base.
Nella struttura monopodiale vi è un apice vegetativo centrale che continua a dividersi, mentre nella struttura simpodiale (tipica di alcune gimnosperme e tutte le angiosperme) l'apice vegetativo centrale perde importanza mentre un ramo secondario ne prende il posto.

DIVISIO SPERMATOPHYTA parte 3

Evoluzione dell'ovulo

Vi sono 2 ipotesi principali per spiegare l'evoluzione dell'ovulo:

• Da un cestello di rametti con sporangi iniziali si ha fusione dei rametti. Lo sporangio diviene una struttura trofica e si forma l'ovulo.

• Da un cestello di rametti con sporangi apicali si ha un accorciamento dei rametti e una riduzione ad un solo sporangio, che diviene trofico. I rametti si fondono avvolgendo lo sporangio e si forma l'ovulo.

DIVISIO SPERMATOPHYTA 2 parte

Il ciclo vitale delle spermatofite può essere riassunto così:
1.Fecondazione.
2.Sviluppo dell'embrione dallo zigote: l'embrione nelle gimnosperme è saprofita e si nutre della nucella, mentre nelle angiosperme è parassita e viene nutrito dallo sporofito madre.
3.Quiescenza (o dormienza) nel seme: cioè uno stadio che permette la germinazione dello sporofito adulto in condizioni idonee.
4.Germinazione del seme: l'embrione non è ancora fotosintetico ma è saprofita e sfrutta le riserve del seme.
5.Plantula: le prime foglie divengono verdi e fotosintetiche.
6.Pianta adulta: possiede un ciclo vegetativo, con eventuali periodi di quiescenza nella stagione avversa, e un ciclo riproduttivo che comprende fioritura, fruttificazione e quiescenza delle strutture riproduttive.

DIVISIO SPERMATOPHYTA 1 parte

Compaiono nel Carbonifero e raggiungono la loro massima espansione nel Quaternario: comprendono il massimo numero di piante terrestri poiché sono le più adattabili anche ad ambienti aridi.

Sono le piante con seme, cioè un ovulo fecondato che contiene al suo interno l'embrione, dotato di strutture interne modificate per la dispersione, nutrizione e protezione. Tuttavia il seme in sé non è uno stadio del ciclo riproduttivo.

Le spermatofite hanno tutte un ciclo aplodiplonte con prevalenza del gametofito e sono eterosporee. Le spore germinano in un gametofito che non è mai libero, ma rimane dentro lo sporangio sullo sporofito.

La fecondazione si slega completamente dall'acqua. Tuttavia nelle specie più primitive (fossili o fossili viventi) vi sono ancora spermatozoidi flagellati che vengono liberati in una camera pollinica posta nell'ovulo e piena di liquido in cui nuotano fino a raggiungere l'ovulo, presso il quale emettono il tubo pollinico, fecondando l'oosfera. Gli spermatozoidi nel corso dell'evoluzione vengono sostituiti dai nuclei spermatici (spermazi) che si affidano al solo tubetto pollinico per la fecondazione (non vi è più alcun mezzo liquido nella fecondazione). Lo zigote forma, per divisioni mitotiche, l'embrione mentre l'ovulo si trasforma nel seme.

Evoluzione del corpo vegetativo

- Alghe: vivono in acqua e perciò possiedono un tallo senza strutture specializzate per la conduzione. Gametofito e sporofito hanno importanza generalmente pari. Le alghe verdi da cui derivano le piante terrestri avevano un gametofito dominante. Molte sono isosporee.








Epatiche: conquistano l'ambiente terrestre e si evolve la cuticola che ricopre le pareti cellulari esterne e pori per la traspirazione, compare anche la sporopollenina. Il gametofito è dominante ed è talloide. Molte sono isosporee.
Muschi: evolvono i flavonoidi con funzione di protezione, e stomi. Si evolvono i primi elementi conduttori idroidi e leptoidi. Si ha inoltre distinzione tra corpo vegetativo basale e apicale (dove prendono posto le spore). Il gametofito è dominante ed è un cormoide. Molte sono isosporee.



- Pteridofite: si slegano ancora di più dall'acqua, compare la lignina e tracheidi per la conduzione. Lo sporofito è dominante ed è un cormo, mentre il gametofito è un protallo. Molte sono isosporee, ma acquisisce importanza l'eterosporia.











- Spermatofite: completamente slegate dall'acqua, compare la suberina e fasi di quiescenza. La fecondazione è affidata al vento o a insetti, mentre la diffusione è a carico del seme (viene abbandonata la sporogonia). Lo sporofito è dominante ed un cormo, mentre il gametofito è ridotto a poche cellule. Sono tutte eterosporee.

Abbandono della sporogonia

Fin dall'inizio della colonizzazione delle terre emerse la riproduzione, negli organismi vegetali, è stata attuata tramite la sporogonia, cioè la dispersione tramite le spore aplonti (meiospore). Tuttavia nel passaggio tra pteridofite e spermatofite avviene l'evoluzione del seme e la diffusione viene deputata a questa nuova struttura.

Il gametofito femminile (megagametofito), che nelle pteridofite tendeva ad ingrandirsi in volume, cessa di accrescersi. Si sviluppa dalla megaspora che, nell'evoluzione, tende a rimanere e germinare nel megasporangio. Quest'ultimo si trasforma in un organo di riserva poichè mantiene vitali le sue cellule vegetative che costituiscono un nuovo involucro che funziona da tessuto di nutrimento (nucella). Altre cellule appartenenti al mesofillo dello sporofillo avvolgono il megasporangio formando anch'essi nuovi tegumenti. Questa nuova struttura viene chiamata ovulo. L'ovulo esternamente possiede un’apertura, il micropilo, nel quale penetra il tubetto pollinico, si individua poi una zona calazale dove i fasci conduttori dello sporofito si inseriscono nell'ovulo.

Il gametofito maschile (microgametofito) è il granulo pollinico che si sviluppa nella microspora dentro il microsporangio (la sacca pollinica). La selezione naturale ha agito molto di più sull'apparato maschile, tanto che si ritrovano fin da subito le tipiche strutture maschili delle spermatofite (stami, antere).

Ordo Marsileales

Ordo Marsileales

Marsilea quadrifolia
Felce radicante che vive in 1 o 2 cm d'acqua. Dal rizoma si dipartono fronde a quadrifoglio con un lungo peduncolo. Alla loro base vi sono gli sporocarpi i cui tessuti derivano dall'indusio trasformato. Nello sporocarpo vi sono sacculi disposti lungo un anello gelatinoso che a maturità si apre e rilascia i sori di micro e macrosporangi.

Ordo Salviniales

Ordo Salviniales

Salvinia natans
Felce acquatica natante con rizoma allungato. Possiede gruppi di 3 foglie di cui 2 normali e una con lacinie pelose. Alla base sono posti gli sporocarpi, cioè micro e macrosporangi ricoperti da un nuovo involucro.
Le microspore possiedono una massa schiumosa intorno che ne permette il galleggiamento, esse germinano nel gametofito, costituito di 4 cellule, aprendosi di poco: 2 cellule originano un protallo, mentre le altre due originano gli anteridi.
Nella macrospora si forma l'archegonio con l'oosfera ed il perisporio. Il giovane sporofito inizia a formarsi dentro l'archegonio, esso possiede un austorio, che prende contatti con il gametofito, gli abbozzi fogliari e l'apice caulinare.

Azolla
Felce natante con molte piccole fronde. Possiede un'alga azzura simbionte Anabaena azollae, azotofissatrice. Si riproduce anche vegetativamente formando densi tappeti sulla superficie dell'acqua. All'orto botanco di Genova prima era infestante ora non si riesce a coltivare.

Subclassis Salviniidae (= Hydropterides)

Subclassis Salviniidae (= Hydropterides)

Sono felci acquatiche, alcune radicanti altre natanti. Sono tutte eterosporee con leptosporangi, senza anulus e racchiusi in uno sporocarpo. Le strutture riproduttive sono sempre più protette e si economizza sulle energie spese.

Ordo Blechnales (Blechnum spicans)

Ordo Blechnales

Blechnum spicans
Unica specie presente in Italia.

Ordo Aspidiales

Ordo Aspidiales

I sori sono sempre ricoperti dall'indusio.

Dryopteris filix-mas
Chiamata in volgare felce maschio. Possiede un ceppo basale da cui si dipartono fronde con apice circinnato.

Athyrium filix-foemina
Chiamata in volgare felce femmina.

Phyllitis scolopendrium
Vive in zone ombrose con dirupi. La fronda è intera.

Asplenium
Le specie di Asplenium vivono su dirupi e muretti a secco. Si suddividono in molte specie in base al tipo di spore e al numero cromosomico. Le fronde sono pennate o pluripennate.

Ceterach officinalis
Possiede la pagina inferiore bruno argentata con molte palee, squamette che proteggono la fronda quando vi è aridità: la fronda si accartoccia e mostra le palee che impediscono un'eccessiva traspirazione.

Ordo Pteridiales

Ordo Pteridiales

Possiedono quasi tutte l'indusio ed il margine delle fronde è debolmente revoluto a protezione degli sporangi.
Adiantum capillum-veneris
Vive negli anfratti di muretti in zone umide. Possiede fronde a ventaglio con nervature a ventaglio.

Pteridium aquilinum
Le fronde hanno in principio accrescimento a pastorale (prefoliazione circinnata). Gli apici e le pinnule sono anch'esse inizialemnte a pastorale poichè le divisioni cellulari sono diseguali. Gli sporangi sono posti sul margine delle pinne che sono ripiegate. La riproduzione sessuale è rara.
I rizomi sono robusti e traggono vantaggio dal passaggio del fuoco: il rizoma può sopravvivere agli incendi così che può trovare nuovo spazio libero per crescere.
Forse è debolmente tossica.

Cheilanthes marante
Poco comune ed è importante in fitogeografia poichè legata a suoli serpentinitici.

Anogramma
Comune ma annua.

Ordo Polypodiales

Ordo Polypodiales

Comprendono la maggior parte delle specie italiane. Alcune possiedono una accentuata diversità tra sporofilli e trofofilli. Gli sporangi sono spesso centrali e i sori possono essere coperti dall'indusio. L'anulus decorre trasversalemente.

Polypodium

Il liguria vi sono 2 specie: P. vulgare e P. australe. I sori sono circolari e non coperti da indusio.

Platycerium

Felce epifita con la parte basale a coppa grazie alla quale raccoglie acqua. Le altre fronde sono laminari ramificate.

Ordo Cyatheales

Ordo Cyatheales

Comprende i generi Cyathea (incl. Alsophila), Dickinsonia, Cybotium. Sono felci tropicali a portamento arboreo in cui le fronde sono solo apicali. Non avendo accrescimento secondario si sostengono tramite le tracce fogliari e lamine di sclerenchima.

Ordo Hymenophyllales

Ordo Hymenophyllales

Sono felci tipicamente tropicali, ma è presente una specie nelle Alpi Apuane del genere Hymenophyllum. Pur essendo cosmopolita ha stazioni isolate.

Ordo Schizaeales

Ordo Schizaeales

Felci tropicali con spornagi portati marginalmente o sotto la fronda. L'anulus è trasversale.

Ordo Gleicheniales

Ordo Gleicheniales

Felci tropicali con spornagi portati marginalmente o sotto la fronda. L'anulus è trasversale.

Ordo Osmundales (Osmunda regalis)

Ordo Osmundales

Osmunda regalis

L'unica specie delle osmundali presente in Liguria ed è un relitto Terziario. Essa è anche l'unica felce arborea della nostra flora. Le fronde hanno apicalmente pinne fertili con sporangi mentre le rimanenti sono a funzione trofica. L'anulus è assente.

Subclassis Pterididae (= Leptosporangiatae)

Subclassis Pterididae (= Leptosporangiatae)

La sottoclasse delle pteridide comprende tutte specie attuali (circa 9000) delle quali la maggioranza vive in zone tropicali. I primi fossili risalgono al Carbonifero, ma il loro massimo sviluppo è nel terziario.
Il loro corpo vegetativo varia da pochi millimetri a arboreo. Nelle fasi giovanili, in sezione, è visibile una protostele ma nella pianta adulta o in differenti posizioni vi possono essere steli differenti (polistele con endodermide o sifonostele). Il fusto è eretto e non ramificato con un rizoma superficiale o sotterraneo da cui si dipartono le fronde.
Le fronde sono megafilli che derivano a partire da una cellula meristematica apicale dell'embrione, essi possono essere semplici, pennati o pluripennati, raramente hanno ramificazioni dicotomiche. Questi megafilli hanno, in sezione, parenchima a palizzata ma sono costituiti da meno strati cellulari rispetto alle foglie delle spermatofite e possiedono spesso cloroplasti nell'epidermide. Ci può essere differenziazione di sporofilli e trofofilli oppure trofosporofilli.
Le pteridide sono tutte isosporee. Gli sporangi sono un elemento diagnostico: la loro posizione è marginale alle pinnule (con indusio bivalve) o sotto la fronda (con indusio a coppa) nelle specie più evolute. Gli sporangi sono spesso peduncolati e riuniti insieme su una placenta o sono sessili.
Lo sporangio è un leptosporangio che ha origine da una sola cellula iniziale. La parete dello sporangio risulta sottile, di un solo strato cellulare, vi è poi il tappeto per il nutrimento dell'embrione e dell'esosporio al centro vi è l'archesporio, che origina le spore. Gli sporangi sono a loro volta riuniti in sori che assumono forme differenti (allungati, arrotondati, fusi in linee).
Nei gruppi più primitivi i sori sono nudi, ma durante l'evoluzione il margine fogliare tende a ricoprirli fino alla formazione dell'indusio che si lacera per far fuoriuscire le spore. L'apertura dello sporangio è dovuta alla presenza di cellule con parete ispessita che costituiscono l'anulus, che varia posizione nei diversi ordini: trasversale, obliquo o longitudinale (il tipo più evoluto) o può mancare del tutto:
- Anulus assente o a decorso trasversale (Osmundales, Gleicheniales, Schizaeales).
- Anulus a decorso obliquo (Hymenophyllales, Matoniales, Cyatheales).
- Anulus a decorso longitudinale, raramente verticale con sporangi peduncolati (Polypodiales,Pteridales, Aspidiales, Blechnales).
Le cellulle che costituiscono l'anulus hanno le pareti interne e laterali ispessite (a "V") che disseccandosi funzionano come una molla che lancia le spore.
Le spore germinano nel gametofito, un protallo laminare a forma di cuore con rizoidi sulla pagina inferiore (ricapitolazione dello stadio di epatica). Possiede archegoni e anteridi: gli archegoni hanno il collo obliquo, gli anteridi producono anterozoidi pluriflagellati. Dopo la fecondazione dell'oosfera, si forma lo zigote e da questo l'embrione che diviene il nuovo sporofito. Esso germina sul gametofito che essendo effimero, secca.