Familia Trochodendraceae (= Ordo Trochodendrales)

Familia Trochodendraceae (= Ordo Trochodendrales)

Sono tutte tropicali. Possiedono fiori ermafroditi con perianzio ridotto.

Familia Platanaceae

Familia Platanaceae

Il genere Platanus possiede fiori unisessuali estremamente ridotti, riuniti in infiorescenze da cui derivano le infruttescenze. L’ovario è coricarpico.
Secondo alcuni autori i fiori estremamente ridotti sono considerati un carattere evoluto che accomuna le platanacee alle fagacee, mentre secondo le analisi cladistiche dell’APG sono un carattere primitivo che accomuna le platanacee alle angiosperme più primitive.

Clade delle Eudicotiledoneae

Clade delle Eudicotiledoneae
I caratteri apomorfici che identificano le eudicotiledoni sono: fiori tetra o pentameri, eteroclamidati e gamopetali, polline triaperturato.
Gli ordini contenuti in questo clade si riuniscono in gruppi, in base al grado evolutivo:
Triaperturatae = Eudicotiledoneae
Eudicotiledoneae arcaiche
Eudicotiledoneae con caratteri arcaici ed evoluti
Eudicotiledoneae superiori

Ordo Proteales

Ordo Proteales

Le proteali sono l’ordine più primitivo. Comprendono differenti famiglie Platanaceae, Trochodendraceae, Nelumbonaceae e le Proteaceae (tutte esotiche ed utilizzate come piante ornamentali).

Ordo Laurales

Ordo Laurales

Gruppo di alberi con caratteri primitivi. Possiedono un ovario semiinfero e molte cellule secretrici con oli essenziali. Nella famiglia delle Lauraceae sono compresi Laurus nobilis (alloro, dioico), Cinnamomum canphora (canfora, estratta dal legno per sublimazione), Cinnamomum zeylanicum (cannella), Persea gratissima (avocado).

Familia Myristicaceae

Familia Myristicaceae

Comprende Myristica fragrans, la noce moscata. Possiede frutti avvolti da un arillo carnoso, rosso, con endosperma ruminato ed intersecato dalla nucella.

Familia Magnoliaceae

Familia Magnoliaceae

Comprende Magnolia grandiflora, Liriodendron papirifera. Sono alberi imponenti con caratteri molto primitivi.

Familia Degeneriaceae

Familia Degeneriaceae

Nelle diverse specie del genere Degeneria è visibile l’evoluzione degli stami. L’ovario è primitivo.

Ordo Magnoliales

Ordo Magnoliales

Gruppo di alberi con caratteri molto primitivi. I fiori sono grandi e con organizzazione spiralata, l’ovario è supero e apocarpico.

Gruppo dei paleoalberi

Gruppo dei paleoalberi

Insieme alle paleoerbe costituiscono il gruppo basale più probabile dalle quali sono derivate le altre angiosperme. Alcuni autori pensano che le angiosperme primitive avessero un portamento ad alberello simile a quello di alcuni paleoalberi.

Ordo Nympheales

Ordo Nympheales

Questo ordine non è stato individuato con certezza, comprendono la famiglia delle Nympheaceae (genere Nymphaea, Nuphar luteum). Non hanno cellule secretrici, hanno sepali petaloidei e presentano tutta la serie di passaggio tra petali e stami. Spesso i cotiledoni sono fusi (sincotilia).

Per Cronquist sono l’anello di congiunzione tra i paleoalberi (o magnolide) e le eudicotiledoni.

Ordo Piperales

Ordo Piperales

Alcuni caratteri le avvicinano alle monocotiledoni, poiché possiedono fiori con stami e perianzio trimeri, il fusto con atactostele ma con fasci aperti (vi è quindi un cambio tra floema e xilema).
I caratteri tipici dell’ordine compredono: fiori apetali e cellule secretrici.
Compredono la famiglia delle Aristolochiaceae e delle Piperaceae (Piper nigrum, i cui frutti immaturi essicati danno il pepe nero, i frutti maturi e sbucciati danno il pepe bianco).

Ordo Ceratophyllales

Ordo Ceratophyllales

Ceratophyllum è il genere forse più vicino all’angiosperma originaria.

Gruppo delle paleoerbe

Gruppo delle paleoerbe

Gli ordini di paleoerbe erano prima inclusi nelle dicotiledoni. Oggi sono poste a parte ed accomunate dall’avere caratteri primitivi e un portamento erbaceo.

Clade delle Magnoliidae

Clade delle Magnoliidae

Le magnoliide comprendono ordini di dicotiledoni primitive, le paleoerbe e i paleoalberi. Possiedono diversi caratteri plesiomorfici comuni alle monocotiledoni (sopratutto con quelle più arcaiche) tra cui: pollini inaperturati, entomofilia (spesso cantarofilia), perianzio non specializzato (non si riconoscono calice e corolla), stami spesso imperfetti.

I caratteri tipici e apomorfi riguardano: le foglie che hanno nervature pennate, le trachee che sono imperfette o assenti. I fiori sono trimeri e/o a disposizione spiralata e il polline monoaperturato o derivato da questo.

Paleontologia delle angiosperme

Paleontologia delle angiosperme

La maggior parte dei fossili di antiche angiosperme risale al Giurassico ed al Cretaceo, mentre nel Terziario si ritrovano già tutti i gruppi principali, arrivati sino ad oggi.
Tuttavia, il fossile più antico conosciuto è Sanmiguenia, del Triassico, che possedeva foglie grandi e parallelinervie ed infiorescenze maschili e femminili differenziate, alle quali sono stati attribuiti nomi diversi. I fossili, essendo spesso incompleti, non forniscono dati molto precisi.
Nei successivi periodi del Mesozoico, si ha una grande differenziazione, soprattutto nel Cretaceo, dove si ritrovano molti pollini fossili monoaperturati, mentre nel Terziario prevalgono i pollini triaperturati.
La relativa mancanza di fossili nelle prime fasi evolutive delle angiosperme, può essere dovuta al loro luogo di origine. Si ipotizza che l’evoluzione delle prime angiosperme, nel Triassico, sia avvenuta in zone montane in cui vi era scarsità di anidride carbonica e quindi dove non vi era molta probabilità di fossilizzazione. Alcuni autori pensano che il clima, in queste zone montane, fosse semiarido, mentre altri pensano fosse un clima stagionale. In seguito colonizzarono anche gli ambienti planiziali dove sarebbero state avvantaggiate dalle loro conquiste evolutive.

Diversi sistemi di classificazione delle angiosperme

Diversi sistemi di classificazione delle angiosperme

Un primo tentativo di costruire una classificazione naturale viene effettuato dalla scuola germanica di Engler e Wettstein. Per Engler e, successivamente, Wettstein l’idea portante è che le forme semplici siano da interpretare come primitive e le forme complesse come evolute. Essi ritengono, inoltre, più primitive le piante con fiori grandi isolati e più evolute quelle con fiori piccoli riuniti in infiorescenze che simulano grandi fiori. Considerano tra i caratteri importanti la posizione dell’ovario (che da supero, diviene infero), il concrescimento dei carpelli, etc.

Dal punto di vista filogenetico Engler e Wettstein non tengono conto della possibile riduzione e atrofia di parti fiorali nel corso dell’evoluzione.

Sistema di classificazione di Engler (1897)

Angiosperme

Dicotiledoni

Archiclamidee

Monoclamidee

Dialipetale

Metaclamidee

Monocotiledoni

Fino ad oltre il 1950 il sistema seguito è quello della scuola germanica. Alla fine dell’800 nasce anche la scuola anglosassone, cominciata da Bessey. Egli costruisce una prima classificazione filogenetica che tiene conto delle riduzioni e delle atrofie che possono semplificare secondariamente caratteri complessi.

Per esempio: per la scuola germanica le “amentifere” (piante con amenti) sono considerate le più primitive poiché anemofile, mentre per la scuola anglosassone le Magnoliaceae sono le più primitiva a causa del loro fiore. Secondo la scuola anglosassone le “amentifere” hanno sviluppato secondariamente l’anemofilia e l’unisessualità.

È proprio dalla logica seguita dalla scuola anglosassone che derivano le classificazioni moderne.

Le classificazioni moderne si basano sempre su una vasta gamma di caratteri, tra i quali vengono presi in considerazione, oltre a quelli morfologico-anatomici, sempre più caratteri individuati con le analisi sierologiche, la determinazione delle sequenze degli amminoacidi per le proteine o dei nucleotidi degli acidi nucleici, lo studio della biosintesi di metabolici secondari e le osservazioni ultrastrutturali.

Takhtajan (1967-1969) mette in evidenza alcuni fatti che emergono dai dati disponibili:

• La probabile origine monofiletica delle angiosperme.

• Anche se non si conoscono fossili sicuri prima del Cretaceo, probabilmente, sono da interpretarsi come angiosperme dei fossili del Giurassico e forse della fine del Triassico.

• Il luogo di origine delle angiosperme va ricercato dove esistono numerose famiglie e generi con caratteri di primitività, cioè in Asia sudorientale, tra l’Assam e le isole Fiji (parti dell’originale Gondwana).

Cronquist (1968) delinea uno schema fondamentale simile a quello di Takhtajan, col quale è stato in parte integrato. Lo schema tassonomico seguito dalla maggior parte dei testi didattici è quello di Takhtajan e Cronquist, eventualmente con qualche modifica.

Takhtajan e Cronquist costruiscono una classificazione filogenetica molto utilizzata poiché ancora caratterizzata da una certa praticità.

Un nuovo schema di classificazione, che tiene conto in particolare dell’analisi cladistica dei dati morfologici e biomolecolari, è stato proposto da un gruppo di ricercatori, l’APG (Angiosperm Phylogeny Group) nel 1998. Naturalmente anch’esso potrà essere modificato in seguito all’apporto di nuovi dati.

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La tendenza attuale è nel distinguere due principali tipi di classificazione a seconda dell’uso a cui sono destinate: classificazioni pratiche (utilizzate nelle flore) e classificazioni moderne filogenetiche (utilizzate nell’analisi filogenetica).

Tappe evolutive dell'origine delle Magnoliophyina

Tappe evolutive dell'origine delle Magnoliophyina

Pteridofite primitive: felci isosporee con gametofiti liberi.
Pteridofite derivate: felci eterosporee con gametofiti germinanti dentro le spore.
Conservazione della spora nello sporangio e sporocarpi protettivi
Pteridosperme: Formazione dell'ovulo con gametofito femminile racchiuso nel macrosporangio, che diviene la nucella di nutrimento, gametofiti maschili liberi (polline) dotati di tubetto pollinico e spermatozoidi flagellati.
Angiosperme: chiusura degli ovuli nell'ovario e stimma per catturare il polline, micropilo nascosto e raggiunto solo dai nuclei spermatici. Vi è una tendenza nel prolungare il percorso del tubetto pollinico per permettere una rigida selezione dei nuclei spermatici ed evitare l'autogamia.

dispersione idrocora

• Dispersione idrocora: il frutto possiede delle strutture per il galleggiamento, grazie alle quali colonizza diverse aree. Ne è un esempio il cocco, che galleggia sull’acqua rimanendo però protetto al suo interno da un involucro lignificato.

dispersione autocora

• Dispersione autocora: la pianta stessa spara i semi lontano. Per esempio i legumi che si aprono bruscamente scagliando i semi (in Ecballium elaterium, il cocomero asinino, il frutto scoppia).