Rischio di autogamia
L’autogamia è generalmente evitata dagli organismi ermafroditi per non abbassare la variabilità genetica della generazione successiva, in modo da garantirne il successo adattativi.
Per questo motivo, nel corso dell’evoluzione si sono sviluppate tecniche per impedire l’autogamia:
Proterandria: sviluppo precoce degli elementi sessuali maschili in un fiore ermafrodito.
Proteroginia: sviluppo precoce degli elementi sessuali femminili in un fiore ermafrodito.
Riconoscimento di parentela a livello stigmatico: lo stigma riconosce se il polline possiede lo stesso patrimonio genetico e gli impedisce di germinare, oppure germina ma il tubetto pollinico non penetra.
Barriere dopo la germinazione: il polline germina sullo stigma ma incontra barriere alla fecondazione.
Aborto: gli embrioni generati per autogamia vengono abortiti. Questo meccanismo è raro poiché richiede un alto dispendio energetico.
Talvolta l’autogamia è favorita. Questo accade quando l’ambiente impedisce l’impollinazione da parte di altri individui. Anche a questo scopo si sono evoluti meccanismi appositi:
Fiori autogami facoltativi: ricorrono all’autogamia solo se non avviene l’allogamia.
Fiori apomittici: si riproducono per apomissia, cioè quando un’oosfera si sviluppa in un embrione senza essere fecondata.
Fiori cleistogami: fiori che si autoimpollinano prima ancora di aprirsi.
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lunedì 22 dicembre 2008
domenica 21 dicembre 2008
Impollinazione
Impollinazione
Si pensa che l’impollinazione entomofila sia la più primitiva, mentre l’anemofilia sia secondaria e legata a particolari ambienti (al contrario delle gimnosperme). Anche oggi l’impollinazione entomofila è la più importante. Inizialmente gli insetti impollinatori (o pronubi) erano coleotteri che con il loro apparato masticatore aggredivano sia il polline che l’ovario. In questo modo le antiche angiosperme dovevano produrre una grande quantità di polline e proteggere l’ovario. Perciò si assiste ad un’evoluzione parallela di piante e insetti, fino ad avere rapporti specie specifici (infeudazione):
Coleotteri: impollinano fiori grandi e robusti.
Imenotteri: impollinano fiori con struttura dorsoventrale (di appoggio), corolla papilionacea o labiata.
Lepidotteri: impollinano fiori con corolle tubolari e petali speronati (in Madagascar, un’orchidea ha uno sperone di 32 cm!).
Per attirare gli insetti impollinatori si sono evoluti diversi accorgimenti per rendere i fiori più attraenti. Strutture secernenti il nettare, i nettari, con diverse derivazioni:
Nettari da stami.
Nettari dal ricettacolo.
Nettari dal perianzio.
Strutture colorate, secondo maculazioni o disegni che imitano le femmine corrispondenti dei maschi dell’insetto impollinatore. Strutture secernenti sostanze odorose, o profumate o con odori particolari (per esempio la Rafflesia arnoldi odora di carne putrescente per attirare ditteri). In casi particolari (orchidee) vengono secrete sostanze molto simili a ferormoni corrispondenti per le specie impollintrici.
In alcuni gruppi si sono evoluti meccanismi complessi e strutture specializzate per attirare gli insetti pronubi:
Fiori a trappola: sono piante dotate di spadice, una struttura sterile che accoglie l’infiorescenza in una fossetta. L’infiorescenza possiede fiori femminili alla base e maschili in alto, sovrastati da un ciuffo di peli. Gli insetti impollinatori sono ditteri che rimangono intrappolati dai peli. Quando arrivano i fiori maschili arrivano a maturazione, e rilasciano il polline sui ditteri. In seguito i peli si riaprono e liberano i ditteri che vanno a fecondare altri fiori.
Orchidee Ophris: il labello simula l’addome dell’insetto impollinatore ed emette feromoni. In alcune specie vi è uno specchietto in cui le gli insetti si riflettono!
Fico: sviluppa infiorescenze di due tipi, con ovari a stilo lungo e a stilo corto. Il suo insetto impollinatore è la Blastophaga: essa penetra nelle infiorescenze con stilo corto e deposita le uova. Ne nascono larve che si cibano degli ovari ma ne escono come insetti perfetti riempiti di polline. Questi, possono incontrare infiorescenze con ovari a stilo lungo, dove non riescono a deporre uova, limitandosi a impollinarle.
Salvia: il fiore possiede un antera sterile e una fertile. L’insetto impollinatore spinge l’antera sterile così che quella fertile tocca il suo addome, lasciando il polline.
In alcuni casi si assiste ad un tipo di impollinazione zoofila particolare:
Impollinazione ornitofila, presente soprattutto in piante tropicali. In Sud America vi sono i colibrì, in Africa le nettarine.
Impollinazione chirotterofila, cioè con pipistrelli. Sono fiori grossi e tubulosi con stigmi pennacchio.
Nelle angiosperme l’anemofilia è considerata sempre secondaria rispetto all’entomofilia. La tendenza al ritorno all’anemofilia può essere vantaggioso per specie che costituiscono formazioni monofitiche (per esempio nelle faggete) e zone con pochi insetti.
La transizione dall’entomofilia è visibile anche in differenti specie di uno stesso genere, per esempio: Sanguisorba officinalis con impollinazione entomofila e S. minor con impollinazione anemofila.
Una famiglia particolarmente adattata all’anemofilia sono le graminacee: nelle infiorescenze ciascun fiore possiede lunghi stami che vengono sbattuti dal vento in modo da disperderne il polline.
Un ultimo caso di impollinazione è l’idrofilia: nelle piante con impollinazione idrofila i fiori sono poco vistosi ed il polline è riunito in catenelle allungate, che vengono trasportate dall’acqua fino agli ovari.
Si pensa che l’impollinazione entomofila sia la più primitiva, mentre l’anemofilia sia secondaria e legata a particolari ambienti (al contrario delle gimnosperme). Anche oggi l’impollinazione entomofila è la più importante. Inizialmente gli insetti impollinatori (o pronubi) erano coleotteri che con il loro apparato masticatore aggredivano sia il polline che l’ovario. In questo modo le antiche angiosperme dovevano produrre una grande quantità di polline e proteggere l’ovario. Perciò si assiste ad un’evoluzione parallela di piante e insetti, fino ad avere rapporti specie specifici (infeudazione):
Coleotteri: impollinano fiori grandi e robusti.
Imenotteri: impollinano fiori con struttura dorsoventrale (di appoggio), corolla papilionacea o labiata.
Lepidotteri: impollinano fiori con corolle tubolari e petali speronati (in Madagascar, un’orchidea ha uno sperone di 32 cm!).
Per attirare gli insetti impollinatori si sono evoluti diversi accorgimenti per rendere i fiori più attraenti. Strutture secernenti il nettare, i nettari, con diverse derivazioni:
Nettari da stami.
Nettari dal ricettacolo.
Nettari dal perianzio.
Strutture colorate, secondo maculazioni o disegni che imitano le femmine corrispondenti dei maschi dell’insetto impollinatore. Strutture secernenti sostanze odorose, o profumate o con odori particolari (per esempio la Rafflesia arnoldi odora di carne putrescente per attirare ditteri). In casi particolari (orchidee) vengono secrete sostanze molto simili a ferormoni corrispondenti per le specie impollintrici.
In alcuni gruppi si sono evoluti meccanismi complessi e strutture specializzate per attirare gli insetti pronubi:
Fiori a trappola: sono piante dotate di spadice, una struttura sterile che accoglie l’infiorescenza in una fossetta. L’infiorescenza possiede fiori femminili alla base e maschili in alto, sovrastati da un ciuffo di peli. Gli insetti impollinatori sono ditteri che rimangono intrappolati dai peli. Quando arrivano i fiori maschili arrivano a maturazione, e rilasciano il polline sui ditteri. In seguito i peli si riaprono e liberano i ditteri che vanno a fecondare altri fiori.
Orchidee Ophris: il labello simula l’addome dell’insetto impollinatore ed emette feromoni. In alcune specie vi è uno specchietto in cui le gli insetti si riflettono!
Fico: sviluppa infiorescenze di due tipi, con ovari a stilo lungo e a stilo corto. Il suo insetto impollinatore è la Blastophaga: essa penetra nelle infiorescenze con stilo corto e deposita le uova. Ne nascono larve che si cibano degli ovari ma ne escono come insetti perfetti riempiti di polline. Questi, possono incontrare infiorescenze con ovari a stilo lungo, dove non riescono a deporre uova, limitandosi a impollinarle.
Salvia: il fiore possiede un antera sterile e una fertile. L’insetto impollinatore spinge l’antera sterile così che quella fertile tocca il suo addome, lasciando il polline.
In alcuni casi si assiste ad un tipo di impollinazione zoofila particolare:
Impollinazione ornitofila, presente soprattutto in piante tropicali. In Sud America vi sono i colibrì, in Africa le nettarine.
Impollinazione chirotterofila, cioè con pipistrelli. Sono fiori grossi e tubulosi con stigmi pennacchio.
Nelle angiosperme l’anemofilia è considerata sempre secondaria rispetto all’entomofilia. La tendenza al ritorno all’anemofilia può essere vantaggioso per specie che costituiscono formazioni monofitiche (per esempio nelle faggete) e zone con pochi insetti.
La transizione dall’entomofilia è visibile anche in differenti specie di uno stesso genere, per esempio: Sanguisorba officinalis con impollinazione entomofila e S. minor con impollinazione anemofila.
Una famiglia particolarmente adattata all’anemofilia sono le graminacee: nelle infiorescenze ciascun fiore possiede lunghi stami che vengono sbattuti dal vento in modo da disperderne il polline.
Un ultimo caso di impollinazione è l’idrofilia: nelle piante con impollinazione idrofila i fiori sono poco vistosi ed il polline è riunito in catenelle allungate, che vengono trasportate dall’acqua fino agli ovari.
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