Pinus cembra

Pinus cembra
Il pino cembro è l'unico pino autoctono italiano che invece di avere 2 aghi per brachiblasto ne ha 5.

Pinus mugo

Pinus mugo
Il pino mugo è adattato a quote elevate ed il suo portamento è prostrato.

Pinus sylvatica

Pinus sylvatica

Possiede scorza rossastra, aghi spiralati e pigne piccole. E' autoctono dell'Italia.

Pinus laricio

Pinus laricio

Il pino nero è originario delle montagne del Sud Italia. Possiede aghi robusti simili a quelli di P. pinaster ma molto più scuri. La scorza invece è chiara ma spesso annerita da incendi.

Pinus aleppensis

Pinus aleppensis
Il pino d'aleppo cresce spontaneo in zone costiere e rupestri, ma è stato anche introdotto artificialmente. La chioma è scarmigliata, costituita da aghi sottili e leggeri. La scorza è grigio chiaro. Le pigne raggiungono gli 8 cm di lunghezza e sono peduncolate. Il loro tempo di maturazione è lungo: all'inizio presentano brattee rosse, dopo la fecondazione sono verdi e si accrescono. Su una stessa pianta vi possono essere quindi tutti gli stadi di maturazione.

Pinus pinaster

Pinus pinaster

Il pino marittimo possiede aghi lunghi e robusti e pigne allungate. Il luogo di origine è stato individuato nella Francia meridionale. Le popolazioni attuali sono quasi tutte introdotte e sono favorite dal fuoco: il calore apre le pigne e i pinoli sopravvivono grazie al loro involucro coriaceo. Le plantule sono eliofile, perciò avendo molto spazio aperto crescono in fretta.

Familia Pinaceae

Familia Pinaceae

Questa famiglia comprende il maggior numero di specie di gimnosperme. Sono generalmente frugali, cioè vivono in suoli poveri, ed hanno crescita rapida. Per questi motivi sono state spesso introdotte specie alloctone, indigene o cultivar, in molti luoghi anche inospitali.
Possiedono foglie (pseudofille) aghiformi disposte a spirale ma su diverse parti dei rami, a seconda dei generi:
Solo su macroblasti (generi Abies, Picea, Tsuga e Pseudotsuga)
Sia su macroblasti che su brachiblasti (generi Cedrus, Larix)
Solo su brachiblasti nella pianta adulta (Pinus)
Gli strobili femminili sono sempre eretti all'impollinazione, mentre sono penduli a maturità (tranne in Cedrus e Abies). Le squame ovulifere portano 2 ovuli e gli stami hanno 2 sacche polliniche da cui si libera polline con sacche aerifere per l'mpollinazione anemofila.
Fanno eccezione Taxodiaceae e Cupressaceae in cui le squame ovulifere sono concresciute e portano perciò più di 2 ovuli, ed hanno polline senza sacche aerifere. Inoltre nelle Cupressaceae gli strobili
femminili, a maturità, sono trasformati in galbuli, con forma sferica e talvolta carnosi, per permettere la dispersione endozoocora.
Tutte le pinacee sono dotate di ectomicorrize con basidiomiceti specie specifici: essi formano un manicotto di ife sulle radici senza penetrare dentro le cellule, ma solo negli spazi intercellulari.

Familia Araucariaceae

Familia Araucariaceae
Sono la famiglia più primitiva delle pinali: possiedono squame ovulifere monosperme e punteggiature araucariodi nel legno.

Araucaria embricata

La specie di araucaria più nota vive nell'emisfero australe (Cile) e raggiunge notevoli dimensioni, fino a 30 m di altezza. I rami sono inseriti orizzontalmente su un tronco centrale e sono piegati verso il basso con le estremità incurvate verso l'alto. Le foglie sono inserite a spirale e sono grandi, embricate, spinose all'apice e persistenti sia sui rami che sul tronco.
La specie è dioica: gli individui maschili producono gruppi terminali di strobili, simili a banane; gli individui femminili producono pigne sferiche sul lato superiore dei rami più alti.

Wollemia nobilis
Specie scoperta nel 1994 nel Wollem National Park, vicino a Sidney, in Australia. L'albero è alto 40 m ed ha circa 10.000 anni (è la gimnosperma vivente più vecchia).

Ordo Pinales

Ordo Pinales

Possiedono squame ovulifere più o meno saldate alle squame copritrici.

Ordo Voltziales +

Ordo Voltziales +
Vissute nel Triassico, possedevano squame sterili e ovuli in parte disposti in modo raggiato e non ancora fusi nel complesso brattea-squama ovulifera.

Subclassis Pinidae

Comprende specie di alberi molto ramificati con struttura monopodiale o arbusti. In genere sono piante sempreverdi, ma alcune specie sono decidue. Vi sono canali resiniferi. Possiedono macroblasti sui quali si inseriscono brachiblasti, entrambi possono portare foglie.
Le foglie sono ramificate dicotomicamente o con nervature parallele, spesso ridotte (nastriformi, aghiformi o squamiformi). Nelle specie più primitive sono disposte a spirale, poi assumono disposizione decussata o verticillata.

I fiori sono sempre unisessuali, ma vi sono casi di dioicismo e monoicismo. I fiori femmenili sono spesso fortemente ridotti a squame ovulifere e saldati con le brattee ascellanti (squame copritrci). Sono riuniti in infiorescenze strobiliformi. In ogni ovulo vi è una sola megaspora. Il gametofito femminile è il sacco embrionale che possiede numerosi archegoni.
I fiori maschili sono solitari o riuniti in infiorescenze strobiliformi lasse, gli stami sono dorsoventrali con sacche polliniche sulla pagina inferiore. Il gametofito maschile possiede tubetti pollinici.
Dopo la fecondazione si forma un proembrione da cui si possono sviluppare 1 o più embrioni (in Pinus si ha poliembrionia omozigotica o polizigotica) dei quali solo uno sopravvive. Si sviluppa una plantula con 2 o più cotiledoni.

Subclassis Cordaitidae +

Le cordaitide possedevano un grosso midollo, prova che vivessero in climi favorevoli senza estremi di temperatura. Raggiungevano un'altezza di 40 m e un diametro notevole, la loro chioma era molto ramificata. Possedevano accrescimento secondario e nel legno era presente la punteggiatura araucarioide.
Le foglie erano indivise, lanceolate o nastriformi, con nervatura dicotoma-parallelinervia. Le foglie erano disposte a spirale e presentavano differenziazione in parechima a palizzata e lacunoso. I fiori erano all'ascella di brattee sterili e riuniti in infiorescenze amentiformi: gli stami possedevano diverse sacche polliniche terminali, i fiori femminili, in genere, possedevano un solo ovulo atropo dotato di una camera pollinica (avevano perciò spermatozoidi).
Sulla base della punteggiatura araucariode, alcuni ipotizzano una comune discendenza diretta dalle Arcaheopteridales.

Classis Pinopsida

Le pinopside possiedono foglie semplici isolate o verticillate ed in genere ridotte con forma squamiforme o aghiforme. Le foglie si inseriscono su brachiblasti che a loro volta si inseriscono su un macroblasto centrale. All'interno delle foglie e del tronco vi sono canali resiniferi. Presentano solo fibrotracheidi dello xilema, perciò il loro legno è detto omoxilo.
Gli sporofilli sono squamiformi o peltati: i megasporofilli sono lignificati e persistenti, mentre i microsporofilli sono membranosi ed effimeri. Vi sono sempre strobili distinti in maschili e femminili, talvolta sulla stessa pianta (monoicismo) o su piante differenti (dioicismo). L'impollinazione è anemofila.
Per capire l'evoluzione delle strutture riproduttive delle pinopside attuali è utile studiare i diversi stadi evolutivi presenti in differenti specie che non rappresentano una linea evolutiva diretta:
Nelle specie più primitive (Cordaitidae) gli ovuli possedevano un peducolo anatropo (ricurvo) sotteso da brattee sterili e circondate a loro volta altre brattee.
In alcuni ordini primitivi (Voltziales) si assiste ad una riduzione del numero di ovuli e delle strutture bratteali che si fondono.
Negli ordini più attuali (Pinales) si hanno squame copritrici (brattee esterne) e una squama ovulifera (brattea sottesa all'ovulo). In questo modo il fiore è una singola squama, lo strobilo è una infiorescenza.
La camera pollinica è assente nelle specie attuali, ma in alcune specie fossili (Cordaitidae) era presente e se ne deduce che avessero anche spermatozoidi. Inoltre il tubetto pollinico non è austoriale (come nel ginkgo) ma si limita a portare gli spermazi (nuclei spermatici) agli ovuli. L’embrione possiede diversi cotiledoni.

Classis Ginkgopsida

Ginkgo biloba
Le ginkgopside contengono un'unica specie vivente di ginkgo, considerata un fossile vivente. Essa viene spesso utilizzata come pianta ornamentale tanto che oggi se ne conoscono solo popolazioni coltivate, forse qualcuna naturale è presente in Cina.
La struttura è simpodiale ed è dioica: la pianta maschile è preferita in coltivazione poiché i semi della pianta femminile sono ricoperti di tegumenti con acido butirrico che marcendo originano fetore.
Le foglie sono a ventaglio bilobato e si inseriscono su brachiblasti e loro volta inseriti su un macroblasto centrale. La nervatura delle foglie è dicotomica (primitiva).
Gli apparati riproduttivi sono posti sui brachiblasti sottesi alla base da brattee. Gli apparati maschili hanno stami inseriti su un asse allungato, simile ad un amento. Gli apparati femminili hanno il megasporofillo ridotto ad un peduncolo che porta 2 ovuli (di cui uno solo si sviluppa) dotati di un cercine, una nuova struttura che si è sviluppata per proteggere l'ovulo (non è presente nelle ginkgopside fossili).
Le specie fossili possedevano molti più ovuli, stami distribuiti a raggiera e peltati e le foglie erano multilobate o frangiate. Durante l'evoluzione si assiste quindi alla riduzione degli elementi sessuali.
Nella specie attuale, tuttavia, si ritrovano ancora elementi primitivi nella riproduzione: G. biloba possiede ancora gametofiti femminili e maschili pluricellulari e spermatozoidi flagellati che sono liberati nella camera pollinica dell'ovulo. I granuli pollinici emettono il tubetto pollinico che si inserisce sulla nucella funzionando come un austorio, succhiando il nutrimento. Accrescendosi, libera i gameti che nuotano nell'ambiente liquido della camera pollinica fino all'oosfera.
Nell'ovulo femminile vi è un solo tegumento distinto in 3 strati: una sarcotesta che contiene acido butirrico, una sclerotesta indurita e una endotesta sottile. L'odore emesso dalla marcescenza della sarcotesta rappresenta un'attrattiva per animali che ingeriscono i semi e li diffondono con le feci, quindi vi è endozoocoria.

Ordo Ephedrales

Ordo Ephedrales
Subdivisio Coniferophytina
Sono tutte leptocauli (con struttura allungata e generalmente simpodiale). Possiedono tracheidi con punteggiatura areolata e raggi midollari sottili. La tipologia base dei trofofilli è dicotomica, ma spesso è semplificata.
I microsporofilli (stami) hanno gruppi di sacche polliniche; i megasporofilli sono raggruppati su portatori di ovuli semplici (raramente dicotomici). Hanno impollinazione anemofila.

Livelli di differenziazione nelle gimnosperme

Il livello di differenziazione delle gimnosperme è simile a quello delle felci: nello xilema si hanno tracheidi o trachee, ma non omologhe a quelle delle angiosperme, e cellule floematiche. In particolare sono presenti le fibrotracheidi che svolgono funzione sia di sostegno che di conduzione.

Gli ovuli, e quindi i semi, sono portati dai megasporofilli che non li avvolgono (da qui il nome del grado). I megasporofilli sono sottesi da brattee sterili e inseriti su assi spiralati a crescita definita, formando la struttura del cono o strobilo (detto anche pigna quando matura), che nelle gimnosperme corrisponde ad una infiorescenza delle angiosperme. I megasporofilli sono anche detti carpelli e sono assili o scavati a coppa e corrispondono ad un fiore delle angiosperme. I microsporofilli o stami sono squamiformi a scudo peltato o a squametta e portano sul dorso i sacchi pollinici.

Il gametofito maschile è ridotto e mai indipendente. Il gamete maschile non viene liberato nell'ambiente, ma viene liberato l'intero gametofito maschile (il granulo pollinico). I granuli pollinici sono costituiti da 4 cellule (2 cellule protalliali, 1 cellula germinativa e 1 cellula del tubetto pollinico) e possiedono 2 sacche aeree per rimanere sospesi in aria, poiché l'impollinazione è anemofila. Gli spermazi giungono all'ovulo tramite il tubetto pollinico che penetra nel micropilo dell'ovulo. Nelle specie più primitive si hanno ancora gameti mobili pluriflagellati che vengono accolti da una camera pollinica posta nell'ovulo in cui vi è un ambiente liquido.

Il gametofito femminile è contenuto nell'ovulo: esso è costituito da 4 macrospore, dalla nucella e dai tessuti del macrosporofillo. Delle 4 macrospore iniziali 3 muoiono, una sola sopravvive e verrà fecondata dagli spermazi, così che insieme all'endosperma primario formerà l'embrione. L'endosperma primario è costituito dai tessuti stessi del gametofito femminile, che possono essere cellularizzati o meno (è un megaprotallo aploide).

L'embrione formatosi possiede più cotiledoni ed è spinto nei tessuti di nutrizione da un sospensore.

GRADO GIMNOSPERME spiegazione generale

Le gimnosperme erano considerate una categoria sistematica valida, ma oggi sono considerate un grado evolutivo.
Sono tutte piante legnose perenni con accrescimento secondario e con differenti habitus:
Habitus arboreo: hanno un'altezza minima di 6 m e possiedono una struttura monopodiale, in cui prende il sopravvento un tronco centrale e colonnare da cui si dipartono ramificazioni laterali perpendicolari alla centrale.
Habitus ad alberello: sono caratterizzati da un'altezza di massima di 6 m con ramificazioni all'apice.
Habitus arbustivo: hanno un'altezza non superiore ai 6 m e ramificazioni che partono dalla base.
Nella struttura monopodiale vi è un apice vegetativo centrale che continua a dividersi, mentre nella struttura simpodiale (tipica di alcune gimnosperme e tutte le angiosperme) l'apice vegetativo centrale perde importanza mentre un ramo secondario ne prende il posto.

DIVISIO SPERMATOPHYTA parte 3

Evoluzione dell'ovulo

Vi sono 2 ipotesi principali per spiegare l'evoluzione dell'ovulo:

• Da un cestello di rametti con sporangi iniziali si ha fusione dei rametti. Lo sporangio diviene una struttura trofica e si forma l'ovulo.

• Da un cestello di rametti con sporangi apicali si ha un accorciamento dei rametti e una riduzione ad un solo sporangio, che diviene trofico. I rametti si fondono avvolgendo lo sporangio e si forma l'ovulo.

DIVISIO SPERMATOPHYTA 2 parte

Il ciclo vitale delle spermatofite può essere riassunto così:
1.Fecondazione.
2.Sviluppo dell'embrione dallo zigote: l'embrione nelle gimnosperme è saprofita e si nutre della nucella, mentre nelle angiosperme è parassita e viene nutrito dallo sporofito madre.
3.Quiescenza (o dormienza) nel seme: cioè uno stadio che permette la germinazione dello sporofito adulto in condizioni idonee.
4.Germinazione del seme: l'embrione non è ancora fotosintetico ma è saprofita e sfrutta le riserve del seme.
5.Plantula: le prime foglie divengono verdi e fotosintetiche.
6.Pianta adulta: possiede un ciclo vegetativo, con eventuali periodi di quiescenza nella stagione avversa, e un ciclo riproduttivo che comprende fioritura, fruttificazione e quiescenza delle strutture riproduttive.

DIVISIO SPERMATOPHYTA 1 parte

Compaiono nel Carbonifero e raggiungono la loro massima espansione nel Quaternario: comprendono il massimo numero di piante terrestri poiché sono le più adattabili anche ad ambienti aridi.

Sono le piante con seme, cioè un ovulo fecondato che contiene al suo interno l'embrione, dotato di strutture interne modificate per la dispersione, nutrizione e protezione. Tuttavia il seme in sé non è uno stadio del ciclo riproduttivo.

Le spermatofite hanno tutte un ciclo aplodiplonte con prevalenza del gametofito e sono eterosporee. Le spore germinano in un gametofito che non è mai libero, ma rimane dentro lo sporangio sullo sporofito.

La fecondazione si slega completamente dall'acqua. Tuttavia nelle specie più primitive (fossili o fossili viventi) vi sono ancora spermatozoidi flagellati che vengono liberati in una camera pollinica posta nell'ovulo e piena di liquido in cui nuotano fino a raggiungere l'ovulo, presso il quale emettono il tubo pollinico, fecondando l'oosfera. Gli spermatozoidi nel corso dell'evoluzione vengono sostituiti dai nuclei spermatici (spermazi) che si affidano al solo tubetto pollinico per la fecondazione (non vi è più alcun mezzo liquido nella fecondazione). Lo zigote forma, per divisioni mitotiche, l'embrione mentre l'ovulo si trasforma nel seme.

Evoluzione del corpo vegetativo

- Alghe: vivono in acqua e perciò possiedono un tallo senza strutture specializzate per la conduzione. Gametofito e sporofito hanno importanza generalmente pari. Le alghe verdi da cui derivano le piante terrestri avevano un gametofito dominante. Molte sono isosporee.








Epatiche: conquistano l'ambiente terrestre e si evolve la cuticola che ricopre le pareti cellulari esterne e pori per la traspirazione, compare anche la sporopollenina. Il gametofito è dominante ed è talloide. Molte sono isosporee.
Muschi: evolvono i flavonoidi con funzione di protezione, e stomi. Si evolvono i primi elementi conduttori idroidi e leptoidi. Si ha inoltre distinzione tra corpo vegetativo basale e apicale (dove prendono posto le spore). Il gametofito è dominante ed è un cormoide. Molte sono isosporee.



- Pteridofite: si slegano ancora di più dall'acqua, compare la lignina e tracheidi per la conduzione. Lo sporofito è dominante ed è un cormo, mentre il gametofito è un protallo. Molte sono isosporee, ma acquisisce importanza l'eterosporia.











- Spermatofite: completamente slegate dall'acqua, compare la suberina e fasi di quiescenza. La fecondazione è affidata al vento o a insetti, mentre la diffusione è a carico del seme (viene abbandonata la sporogonia). Lo sporofito è dominante ed un cormo, mentre il gametofito è ridotto a poche cellule. Sono tutte eterosporee.

Abbandono della sporogonia

Fin dall'inizio della colonizzazione delle terre emerse la riproduzione, negli organismi vegetali, è stata attuata tramite la sporogonia, cioè la dispersione tramite le spore aplonti (meiospore). Tuttavia nel passaggio tra pteridofite e spermatofite avviene l'evoluzione del seme e la diffusione viene deputata a questa nuova struttura.

Il gametofito femminile (megagametofito), che nelle pteridofite tendeva ad ingrandirsi in volume, cessa di accrescersi. Si sviluppa dalla megaspora che, nell'evoluzione, tende a rimanere e germinare nel megasporangio. Quest'ultimo si trasforma in un organo di riserva poichè mantiene vitali le sue cellule vegetative che costituiscono un nuovo involucro che funziona da tessuto di nutrimento (nucella). Altre cellule appartenenti al mesofillo dello sporofillo avvolgono il megasporangio formando anch'essi nuovi tegumenti. Questa nuova struttura viene chiamata ovulo. L'ovulo esternamente possiede un’apertura, il micropilo, nel quale penetra il tubetto pollinico, si individua poi una zona calazale dove i fasci conduttori dello sporofito si inseriscono nell'ovulo.

Il gametofito maschile (microgametofito) è il granulo pollinico che si sviluppa nella microspora dentro il microsporangio (la sacca pollinica). La selezione naturale ha agito molto di più sull'apparato maschile, tanto che si ritrovano fin da subito le tipiche strutture maschili delle spermatofite (stami, antere).

Ordo Marsileales

Ordo Marsileales

Marsilea quadrifolia
Felce radicante che vive in 1 o 2 cm d'acqua. Dal rizoma si dipartono fronde a quadrifoglio con un lungo peduncolo. Alla loro base vi sono gli sporocarpi i cui tessuti derivano dall'indusio trasformato. Nello sporocarpo vi sono sacculi disposti lungo un anello gelatinoso che a maturità si apre e rilascia i sori di micro e macrosporangi.

Ordo Salviniales

Ordo Salviniales

Salvinia natans
Felce acquatica natante con rizoma allungato. Possiede gruppi di 3 foglie di cui 2 normali e una con lacinie pelose. Alla base sono posti gli sporocarpi, cioè micro e macrosporangi ricoperti da un nuovo involucro.
Le microspore possiedono una massa schiumosa intorno che ne permette il galleggiamento, esse germinano nel gametofito, costituito di 4 cellule, aprendosi di poco: 2 cellule originano un protallo, mentre le altre due originano gli anteridi.
Nella macrospora si forma l'archegonio con l'oosfera ed il perisporio. Il giovane sporofito inizia a formarsi dentro l'archegonio, esso possiede un austorio, che prende contatti con il gametofito, gli abbozzi fogliari e l'apice caulinare.

Azolla
Felce natante con molte piccole fronde. Possiede un'alga azzura simbionte Anabaena azollae, azotofissatrice. Si riproduce anche vegetativamente formando densi tappeti sulla superficie dell'acqua. All'orto botanco di Genova prima era infestante ora non si riesce a coltivare.

Subclassis Salviniidae (= Hydropterides)

Subclassis Salviniidae (= Hydropterides)

Sono felci acquatiche, alcune radicanti altre natanti. Sono tutte eterosporee con leptosporangi, senza anulus e racchiusi in uno sporocarpo. Le strutture riproduttive sono sempre più protette e si economizza sulle energie spese.

Ordo Blechnales (Blechnum spicans)

Ordo Blechnales

Blechnum spicans
Unica specie presente in Italia.

Ordo Aspidiales

Ordo Aspidiales

I sori sono sempre ricoperti dall'indusio.

Dryopteris filix-mas
Chiamata in volgare felce maschio. Possiede un ceppo basale da cui si dipartono fronde con apice circinnato.

Athyrium filix-foemina
Chiamata in volgare felce femmina.

Phyllitis scolopendrium
Vive in zone ombrose con dirupi. La fronda è intera.

Asplenium
Le specie di Asplenium vivono su dirupi e muretti a secco. Si suddividono in molte specie in base al tipo di spore e al numero cromosomico. Le fronde sono pennate o pluripennate.

Ceterach officinalis
Possiede la pagina inferiore bruno argentata con molte palee, squamette che proteggono la fronda quando vi è aridità: la fronda si accartoccia e mostra le palee che impediscono un'eccessiva traspirazione.

Ordo Pteridiales

Ordo Pteridiales

Possiedono quasi tutte l'indusio ed il margine delle fronde è debolmente revoluto a protezione degli sporangi.
Adiantum capillum-veneris
Vive negli anfratti di muretti in zone umide. Possiede fronde a ventaglio con nervature a ventaglio.

Pteridium aquilinum
Le fronde hanno in principio accrescimento a pastorale (prefoliazione circinnata). Gli apici e le pinnule sono anch'esse inizialemnte a pastorale poichè le divisioni cellulari sono diseguali. Gli sporangi sono posti sul margine delle pinne che sono ripiegate. La riproduzione sessuale è rara.
I rizomi sono robusti e traggono vantaggio dal passaggio del fuoco: il rizoma può sopravvivere agli incendi così che può trovare nuovo spazio libero per crescere.
Forse è debolmente tossica.

Cheilanthes marante
Poco comune ed è importante in fitogeografia poichè legata a suoli serpentinitici.

Anogramma
Comune ma annua.

Ordo Polypodiales

Ordo Polypodiales

Comprendono la maggior parte delle specie italiane. Alcune possiedono una accentuata diversità tra sporofilli e trofofilli. Gli sporangi sono spesso centrali e i sori possono essere coperti dall'indusio. L'anulus decorre trasversalemente.

Polypodium

Il liguria vi sono 2 specie: P. vulgare e P. australe. I sori sono circolari e non coperti da indusio.

Platycerium

Felce epifita con la parte basale a coppa grazie alla quale raccoglie acqua. Le altre fronde sono laminari ramificate.

Ordo Cyatheales

Ordo Cyatheales

Comprende i generi Cyathea (incl. Alsophila), Dickinsonia, Cybotium. Sono felci tropicali a portamento arboreo in cui le fronde sono solo apicali. Non avendo accrescimento secondario si sostengono tramite le tracce fogliari e lamine di sclerenchima.